Research Progress on Tea Breeding
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摘要:
茶起源于中国，盛行于世界。我国作为茶树的发源地，种质资源丰富，无性系茶树品种的培育以及无性繁殖技术也最早在我国诞生，选育出了大量优异茶树品种。随着现代科学技术的快速发展，生物技术应用在茶树育种领域，特别是茶树全基因组测序与组装、功能基因组学在茶树育种领域的应用，加快了茶树育种的步伐。本文主要就近几十年来茶树育种技术相关研究进行归纳综述，以期为茶树遗传育种技术创新及利用提供参考。
Abstract:Originated in China around 2700 BC, tea has become a popular beverage worldwide over the years. The existing diverse varieties fueled by sophisticated clonal breeding and cultivation eventually turned the country into an unchallenged kingdom of tea. Countless exquisite premier cultivars were generated as a result. In recent decades, the rapidly advancing science and technology that provides information, tools, and opportunities unavailable previously further accelerated the pace and scope of development. By applying the modern biotechnological and genetic techniques, for instance, tea breeding employing genome sequencing, gene editing, and bioinformatics has made many recent advancements possible. This article comprehensively reviews the publications on research in the arena to highlight the accomplishments as well to hope for the birth of more innovative and functional products and ever-heightened tea appreciation by the global consumers.
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Keywords:
- Tea cultivars /
- breeding technology /
- varieties /
- research advance
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茶是世界三大无酒精饮品之一，因其独特的风味和丰富的内含物质而备受青睐，其产量、品质和口感直接影响产业的可持续发展与经济收益。茶叶品质与茶树品种密切相关，品种作为产业生产重要的生产资料，是产业发展的基础，其创新依赖于育种基础理论的指导和育种技术的支撑[1]。因此，本文回顾总结茶树育种领域的成就，分析当前育种研究中存在的问题，并提出展望，以期为未来茶树育种提供参考。
1. 传统育种技术
1.1 选择育种
选择育种又称系统选育，近年来，各省系统选育培育出了一些优异新品种。例如，从蒙顶山四川中小叶群体种中选育出新品种‘甘露1号’[2]；在‘福鼎大白茶’有性系群体中育成了特早生优质高产新品种‘渝茶4号’[3]。茶树育种旨在培育出抗性强、产量高、品质优的新品种。目前，选择育种的材料主要来源于野生茶树和有性群体种茶园，这一定程度上限制了选择育种的多样性。因此，茶树遗传资源的收集是成功选育的基础。
近年来，茶树种质资源的收集和保存工作显著加速。蒋会兵等[4]发现云南省古茶树种类繁多，并初步建立了古茶树资源数据信息库。吴华玲等[5]对广东南昆山野生毛叶茶进行系统调查及性状研究，发现该地区野生资源主要以聚集群落形式存在，大多数野生毛叶茶具有较高的可可碱含量和较低的咖啡碱含量。浙江、云南及湖南分别建立的“国家茶树种质茶树圃（杭州）” “国家种质大叶茶树资源圃（勐海）”和“国家中小叶茶树种质资源圃（长沙）”收集保存的资源也在迅速增加[6]。此外，江西[7]、贵州[8]和四川[9]等地也完成了茶树资源的收集和保存工作。福建省丰富的特异性茶树资源具有明显的标志性性状和高经济价值。例如，刘梦月等[10]发现以‘金福星3号’为代表的适制乌龙茶品种（系）可作为高氨基酸的育种材料。‘福黄1号’‘福黄2号’分别作为‘福安大白茶’和‘福云6号’的黄化变异株，其氨基酸含量显著高于变异来源品种[11]。对高功能性成分和叶色特异茶树资源的收集和保护为今后的茶树育种工作奠定了基础[12]。
1.2 杂交育种
茶树是雌雄同体且高度杂合的多年生木本植物，自杂种优势概念提出后，其育种方向逐渐从选择育种转向杂交育种。茶树杂交包括自然杂交和人工杂交，绝大多数选育的品种是从自然杂交群体种中选育出来，但存在盲目性；而人工杂交在定向培育方面更有优势，是品种改良和创制的重要途径[13]。近年来，通过人工杂交获得一些优异新品种。例如，福建省农业科学院茶叶研究所育种团队以‘金萱’为母本，通过开放授粉杂交，选育出花果香型新品种‘福萱’等[14]；以‘铁观音’为母本，‘黄棪’为父本选育出的品种‘金牡丹’，是我国大面积栽培的高香型优良茶树品种[15]。然而，人工授粉耗时耗力，目前登记的246个品种中，仅21个是通过人工定向杂交选育而成；自然杂交则相对容易获取果实，已登记的品种中有100个是从自然杂交后代中选育而成[5]。例如，‘金萱’自然杂交后代中选育出抗虫、抗旱性强的新品种‘春萱’[16]；‘黄棪’自然杂交后代中选育出具有类似茉莉花香型的乌龙茶新品种‘春闺’[17]。然而，这一过程通常缺乏对父本信息的了解，需要对自然群体后代的父本进行鉴定。我国丰富的茶树种质资源不仅为杂交育种提供了宝贵的亲本材料，还扩大和创造了变异的多样性。通过人工杂交育种可以研究茶树的遗传变异规律，为制定茶树新品种培育计划提供理论依据，也为杂种优势后代个体选择提供了重要途径。但是，茶树存在自交不亲和、杂交结实率低及品种间杂交组合结实率差异大的问题，严重限制了杂交育种的效率。
1.3 诱变育种
诱变育种包括物理诱变和化学诱变两类。将诱变育种技术应用于茶树育种当中，旨在提高育种目标的精准性和基因突变率，以加速新品种的选育[18]。早期的物理诱导方法包括摘心和嫁接等方式，通过机械损伤引发愈伤组织中细胞的变异，随后逐渐发展为采用温度、辐射、逆境处理等技术。在茶树中，常用的诱变方法有60Co-γ射线照射、中子、He-Ne激光和N+离子注入[19]。杨亚军等[20]对‘龙井43号’插穗苗进行60Co-γ射线辐射处理，选育出高产、抗性强的茶树新品种‘中茶108’；陈正武等[21]则从无性系茶树品种‘黔湄419号’种子经60Co-γ射线辐射处理后，成功选育出抗寒、抗虫性强的茶树新品种‘黔辐4号’。通过N+离子注入诱变福鼎系5个茶树新品种，发现N+离子注入对茶树中茶多酚和咖啡碱等含量影响显著，并成功选育出优良茶树新品系‘茶农8号’[22, 23]。在辐射处理过程中，不同茶树品种对辐射剂量有不同的要求。杨培迪等[24]以两个黄金茶品种及‘福鼎大白茶’的插穗为材料，使用不同剂量的60Co-γ射线处理，结果表明，60Co-γ射线处理茶树扦插苗的最适宜辐射剂量为2～4 Gy，可获得最高的扦插苗成活率。
化学诱变因其成本低、应用方便，成为诱变育种的重要途径之一。在茶树育种中，秋水仙素是应用最广泛且效果显著的化学诱变剂[19]。不同品种和生长条件对化学药剂的浓度和处理时间表现出不同的耐性。邱秀珍[25]采用0.2%的秋水仙素滴液法处理紫阳种胚芽，成功获得四倍体茶树材料‘紫65-7-18’。翟秀明等[26]研究发现，用3%的琼脂包裹0.3%的秋水仙素处理春季茶树腋芽4 d，诱导率可达40%，表现出最佳的诱变效果。为提高茶树诱变育种效率，采用多种诱变方法的复合处理显现出较高的潜力。杨跃华等[27]通过60Co-γ射线与秋水仙素的复合处理茶籽，取得显著优于单一处理的方法。此外，航天育种等新技术也开始应用于茶树育种并取得初步成果。刘建福等[28]对6种搭载航天飞船进入太空进行航天育种的武夷名丛的种子SP1代分析，发现‘雀舌’可作为有益变异株系。
传统育种技术主要依靠自然遗传变异，通过选育和杂交不同茶树品种来逐步实现优良性状的积累。然而，传统育种技术在处理复杂性状（如病虫害抗性、品质改良）时，往往会受到遗传多样性和遗传基础的限制，导致育种效率低，所需时间长。
2. 现代育种技术
2.1 分子标记辅助选择（Molecular Marker-Assisted Selection, MAS）
MAS育种通过分析与目标基因相关的分子标记，能够有效识别个体中是否存在目的基因，从而提高育种效率、缩短育种周期并减少盲目性[29, 30]。茶树育种中，随机扩增多态性（Random Amplified Polymorphic DNA, RAPD）和扩增片段长度多态性（Amplified Fragment Length Polymorphism, AFLP）是最早开发的分子标记[31]。随着测序技术和基因组学的快速发展，分子标记技术逐渐成熟，简单序列重复（Simple Sequence Repeat, SSR）和单核苷酸多态性（Single Nucleotide Polymorphism, SNP）已成为茶树育种中的主要分子标记[32]。SSR标记广泛用于茶树品种的DNA分子指纹建立，目前云南[33]、贵州[34]和广西[35]等省份已为多个茶树品种建立了基于SSR的分子指纹。Liu等[36]开发了36个新的基因组SSR标记，并确定了5个作为茶树品种或种质的核心指纹识别标记。随着SNP的开发，基于SNP标记的指纹图谱构建是另一个重要的方法。Wang等[37]基于茶树全基因组的SNP位点筛选出45个核心SNP位点，并通过8个标记成功区分了117个茶树品种，构建了相应的DNA指纹。有效利用分子标记技术能够帮助解决茶树种质资源鉴定、杂交后代真伪鉴定、亲缘关系验证及群体多样性等育种问题。
研究表明，重要的农艺性状通常由多个基因控制，基于SSR和SNP的数量性状基因座（Quantitative Trait Locus, QTL）定位和全基因组关联研究（Genome-Wide Association Study, GWAS）为茶树标记辅助育种和基因功能研究提供了理论基础。叶片作为茶树的主要营养器官和生产加工的原材料，其叶面积的大小对产量具有显著影响。Tan等[38]基于SSR标记构建了龙井43号和‘白毫早’杂交的170个后代的连锁图谱，鉴定出1条与茶树叶面积显著相关的QTL位点，但SSR标记图谱的准确性低于SNP标记图谱。此后，An等[39]对金萱和‘云茶1号’的96个杂交后代进行了全基因组重测序，构建出了包含
8956 个SNP的高密度遗传图谱，识别出25个与叶面积相关的QTL位点，并开发了31条多态性标记。Tan等[40]利用131对全基因组SSR引物，对‘紫嫣’及其176个自然授粉后代进行了遗传分析，最终确定了2个与类黄酮和总儿茶素含量呈反向关系的QTL位点，为紫色茶树品种的遗传改良及相关基因的精细定位提供了新信息。Tan等[41]在‘峨眉文春’自交和与‘川木217’杂交后代中，构建了一个包含4244 个标记的连锁图谱，鉴定出与春季萌发性状相关的2个主要QTL位点，并筛选出22个关键候选基因，为茶树芽萌发性状及其遗传基础的研究提供了重要信息。随着测序技术的发展，GWAS技术也广泛应用于茶树的分子标记辅助育种研究中。Wang等[42]通过对151份茶树种质资源进行GWAS分析，确定了一个与芽萌发显著相关的SNP，并在该位点周围筛选出7条候选基因，同时发现了一种有利的“TT”基因型等位基因变异。Liu等[43]以早发芽品种‘迎霜’和晩发芽品种‘碧云’杂交产生的183个F1遗传群体和115份茶树种质资源为材料，利用QTL定位和GWAS分析检测出37个与芽萌发相关的基因，并通过对春季茶树品种龙井43号的转录组分析，最终确定了芽萌发主要QTL相关的候选基因CsDREB17。这些与TBF相关的QTL位点的发现为后续关于春芽萌发调控机制的研究奠定了基础。
基于遗传图谱构建和GWAS分析进行一些重要性状的QTL定位及关键候选基因的挖掘，大大加速了茶树育种效率的提升。Chen等[44]构建了基于‘黄棪’和金萱F1群体的高密度遗传连锁图谱，鉴定出42个与8种单萜含量相关的QTL位点和12个与4种倍半萜含量相关的QTL位点。对‘奇曲’及58个后代群体进行全基因组测序，构建出一个包含15个连锁群的
5280 个SNP的遗传图谱，研究确定了一个与波浪状茎显著相关的QTL位点，这些发现为揭示茶树短枝形成的分子机制提供了重要的见解，为进一步利用茶树种质资源开辟了新的研究方向[45]。2.2 基因工程
在茶树基因工程研究中，主要采用农杆菌介导转化法和基因枪法。早在1994年，张学文等[46]通过将福鼎大白茶种胚各部分诱导的愈伤组织与根癌农杆菌共培养，获得约5%的抗性愈伤组织。然而，在后续研究中，仅获得了抗性愈伤组织或瞬时表达，并未成功再生出完整的转基因茶树。近年来，仅有Singh[47]和Lv[48]成功利用农杆菌介导法获得再生抗性嫩梢，且再生效率仅约为3%。此外，以农杆菌介导转化法为主的瞬时验证体系以其效率高和反馈快速等优点，在茶树研究已广泛应用于亚细胞定位、蛋白互作以及转录因子活性检测等实验。周颖等[49]成功在‘中白4号’等茶苗的原生质体建立了瞬时转化体系，并成功验证多酚氧化酶（CsPPO3）的亚细胞定位。张玉琴等[50]成功在‘铁观音’实生幼苗叶片上建立了高效瞬时转化体系，转化率高达56.25%。随着基因组测序技术的成功，茶树中的瞬时验证技术也为茶树基因组功能研究奠定了技术基础。
与农杆菌介导法相比，基因枪法不受受体基因型限制，尤其对农杆菌不敏感的茶树基因型更为有效。Mohanpuria等[51]将咖啡碱合成酶CS基因的RNAi载体（pFGC1008-CS）采用基因枪法导入茶树体细胞胚中，利用潮霉素抗性筛选及PCR分子验证，成功获得了低CS基因表达和低咖啡因含量的转基因茶苗。Saini等[52]将烟草渗透蛋白基因通过基因枪法导入茶树体细胞胚，获得的转基因株系表现出更强的耐NaCl和干旱胁迫的能力[53]。Sandal等[54]以茶树离体腋芽发育形成的嫩叶作为外植体，通过基因枪法成功获得了转基因茶苗。然而，该研究中217片嫩叶中仅有15个再生成芽，这一研究为开发优良转基因茶树提供了可行方法，进一步推动了基因枪法在茶树遗传转化中的应用。
然而，基因枪法在实验重复性差、成本高及外源基因多拷贝等方面存在问题，因此需要集中探究影响基因枪转化效率的因素，并优化响应转化体系。病毒诱导的基因沉默（Virus-Induced Gene Silencing, VIGS）技术则是通过快速沉默目标基因，从而实现对特定性状的研究与分析，在茶树中的应用都是直接采用农杆菌侵染茶树活体的方法。Yang等[55]以茶树叶背、叶柄和茎为注射点，发现叶柄为最有效的注射点，不会导致叶片脱落。Li等[56]利用VIGS技术注射福鼎大白茶叶柄部位成功沉默CsTCS1基因，叶片出现白化现象，咖啡碱含量显著降低。这一发现为深入理解茶树遗传机制提供了新的视角和手段。胡锦瑜等[57]在‘舒茶早’叶片通过注射接种成功构建出茶树的VIGS体系，为茶树遗传转化体系研究提供了新的思路。未来，随着现代生物技术的发展，VIGS可能会结合高通量测序技术，快速评估和分析茶树中的关键基因，有助于深化对茶树基因组复杂性的理解。
2.3 组织培养技术
茶树组织培养技术是实现优良茶树种质资源离体保存、快速繁育、遗传转化、多倍体育种和基因功能研究的重要基础[58]。自1969年Forres等[59]首次开展茶树离体器官组织培养以来，该技术成功建立了茶树的组培体系，并迅速发展。组织培养技术不仅提高了茶树的增芽倍数，还能较好地稳定保持母本的优良性状。目前，‘中黄1号’[60]、‘紫魁’[61]、‘紫芽’[62]和‘川农黄芽早’[63]等都已建立了组培快繁体系，然而，多数离体茶树材料仍面临褐化、生根困难和稳定性差等问题，难以实现工厂规模化育苗。李解等[64]通过对轻、重两种不同褐化程度的茶树外植体材料进行转录组测序，发现了与茶叶组培过程中酶促褐化相关的潜在基因，为解析茶树在组织培养过程中的褐化调控机制提供了理论依据。
在组培中，不同外植体愈伤诱导存在一定差异，张陆玉[65]的研究表明，外植体的选择顺序应为：茎段＞顶芽＞叶＞根。目前已报道的茶树直接发生体系中，增殖系数最高的是‘舒茶早’茎段不定芽高效发生体系，其增殖系数达7.88[66]。此外，花药离体培养是茶树进行倍性育种的有效途径之一。刘静[67]研究表明，通过对茶树花药进行低温预处理24 h，可以达到最高的愈伤组织诱导率，为84.6%。这些研究为进一步优化茶树的组织培养技术提供了有力支持，有助于解决大规模育苗过程中的技术瓶颈。
由于基因型的差异，不同茶树品种在组织培养诱导过程中对激素的反应存在一定差异。在相同条件下，芽的诱导分化率和丛芽增殖率也各不相同，同时品种特性还影响愈伤组织的生长及次生代谢物的含量研究。刘雅琪等[68]发现，在1/2 MS培养基加0.5 mg·L-1生长素（Indole-3-butyric acid, IBA）的条件下，‘平阳特早’茶树组培苗的生根率可以达到68%。田维丽等[69]则指出，细胞分裂素类（6-BA、TDZ、KT和ZT）和生长素类（IBA和IAA）的组合可以有效提高芽的增殖系数，最高可达6.59。因此，在茶树组织培养过程中，应根据茶树品种的特性选择适宜的培养条件。
此外，CRISPR-Cas9基因编辑系统以其高度的定向编辑能力，能够进行精确的靶向修改，从而实现对茶树基因组的定点敲除、突变和插入。以CsTCS1基因为例，唐雨薇等[70]构建了包含CsTCS1双靶点的CRISPR/Cas9基因编辑载体，为CRISPR/Cas9介导的基因组编辑技术在茶树中的应用奠定了坚实基础。这些研究不仅推动了茶树组织培养技术的进步，也为茶树基因功能研究提供了新的途径。未来，CRISPR技术可能与基因组选择、转录组学等现代育种技术结合，实现更加精确和高效的育种模式。
2.4 多组学技术
2.4.1 转录组学
组学作为研究茶树功能、结构和遗传信息的有力工具，已成为现代茶树育种的重要策略，其进展推动了对高价值和优良茶树资源的开发和利用[71]。转录组学测序已成为功能分析和基因预测的主要方法，在基因调控机制研究中发挥着关键作用[72]。2011年，Chen等[73]通过高通量Illumina RNA-seq技术对舒茶早进行了转录组分析，鉴定出
127094 个单基因，并验证了与茶氨酸和黄酮合成相关的13条基因。此后，研究者进一步对茶树在低温适应[74]、干旱处理[75]、激素响应[76]、抗病抗虫[77]、自交不亲和[78]以及氮利用[79]等方面进行了深入的转录组测序研究，鉴定出大量关键候选基因。这些基因的发现对未来茶树的改良育种至关重要，并且随着克服茶树基因组测序挑战的创新转录组测序研究显著加速。与传统的测序技术相比，单细胞测序（Single-cell RNA sequencing, scRNA-seq）凭借能够在单细胞水平进行转录组分析的高分辨率，进一步推动了对不同细胞类型代谢特征的探索。Wang等[80]在茶树叶片研究中，对
16977 个单细胞转录组进行了分析，将茶树叶片单细胞划分为16个细胞簇，构建了首个茶树叶片的单细胞图谱，该研究绘制了茶树叶片的发育轨迹，并发现一个与儿茶素代谢显著相关的糖基转移酶基因UGT72B23，该基因在叶肉中表现出高表达。这一发现为木本植物叶片细胞图谱的绘制提供了重要的参考信息，并引入了原生质体快速分离技术，为其他木质化组织的快速分离提供了新思路。Lin等[81]提出了一个scRNA-seq衍生的茶树根图谱，该图谱能够在细胞类型特异性水平上分析谷氨酸和乙胺的代谢，以及茶氨酸的生物合成、储存和运输。该技术的应用有助于发现茶树中的优良性状基因，从而能够在较短时间内筛选出具有优良性状的细胞，有助于缩短育种周期。2.4.2 代谢组学
茶叶富含多种次生代谢物，包括类黄酮、生物碱和萜类等，这些成分是茶叶香气和滋味的重要物质基础。代谢组学提供了一种强有力的工具，用于广泛检测这些代谢物，从而探索茶树中复杂的代谢途径[82]。随着色谱、质谱及核磁共振等技术快速发展，研究者逐渐从靶向代谢组学转向非靶向代谢组学，以获得更多代谢物信息。Yu等[83]通过对中国136个代表性茶种的鲜叶进行非靶向代谢组学分析，将其细化为五个种群，每个种群均具有特异的分子标记；比较分析表明，各个种群的代谢物含量存在显著差异，并首次发现其各自的特征代谢物，这可能构成其适制不同类型茶叶的分子基础，对茶树育种具有指导意义。Qiu等[84]在215份多样的茶树资源的两个组织（一芽一叶，第三叶）中测定到
2800 多种代谢物，利用大规模代谢物全基因组关联分析（GWAS of Metabolites, mGWAS）定位了与茶树一芽一叶及三叶中代谢物关联的数千个数量性状位点（mQTL）；其中，包括两个糖基转移酶CsUGTa和CsUGTb及一个甲基转移酶CsCCoAOMT在内的基因，验证了茶树类黄酮生物合成的途径。这些研究发现为茶树品质的遗传改良提供了丰富的资源和工具，也为进一步探索茶树天然代谢物的生物合成奠定了基础。多组学的联合应用能为茶树育种提供全面的分子信息，有效加快优良性状的识别和选育进程。叶色变化赋予茶叶独特的外观和营养价值，通过多组学分析，能够深入解析叶色变异的分子机制，这对在育种过程中精准选择育种目标具有重要意义[85]。Wei等[86]通过对同时具有白化叶和绿叶的特异茶树突变体‘海顺2号’进行代谢组学、DNA甲基化和转录组学分析，发现白化叶中儿茶素的积累显著减少，说明儿茶素与叶绿素的形成密切相关，这也有利于更好地发掘和利用特色茶树资源。此外，Li等[87]将已发表的基因组学、转录组学和代谢组学数据进行整合，构建了全面的多组学数据库Teabase（http://teabase.ynau.edu.cn），为茶树基础研究和遗传育种提供了重要的数据平台支持。
2.4.3 基因组学
基因组选择（Genomic Selection, GS）作为一种新兴技术，通过利用全基因组信息预测个体的遗传潜力，近年来逐渐受到茶树育种领域的重视。Xia等[88]基于二代测序技术首次公布大叶种云抗10号的全基因序列，标志着茶树全基因组时代的正式开启。Wei等[89]破解了小叶种舒茶早的全基因组信息；研究显示，大约在
8000 万年前，茶树的祖先种与亲缘关系最亲密的猕猴桃物种分化；随后在154～38万年前进一步分化形成小叶种和大叶种，这两者之间表现出极高的共线性；研究还揭示了茶树中风味物质丰盛的现象与其关键合成酶基因的扩增密切相关，这是首次从基因组层面系统揭示茶叶中特有风味物质丰度的研究。2019年，随着舒茶早基因组注释质量的完善[90]，Gao等[91]将茶树基因组、转录组、代谢组等数据整合后开发了TPIA2（http://tpia.teaplants.cn）数据库，这促进了茶树的基础研究和数据共享。随后，不同茶树种质的基因组信息陆续公布，如乌龙茶品种黄棪[92]和铁观音[93]、绿茶品种龙井43号[94]和碧云[95]。到2024年，Xia等[96]利用已公布的363份栽培和野生种的全基因重测序数据，深入研究了茶树的群体结构、遗传变异图谱和驯化机制；发现大叶种茶树比小叶种更具遗传多样性，并揭示了二者各自的驯化特征，且这些特性与茶树的品质和抗性密切相关。Xie等[97]基于基因组重测序在紫娟基因组中发现CsMYB75启动子区插入181 bp转座子（purpleTE），并在正常叶色和紫化品种的人工杂交F1代群体中确认，所有紫色叶片子代均含有该插入。这些发现不仅揭示了茶树重要性状形成的分子遗传机制，也为后续的分子设计育种提供了理论依据。
在茶树领域，“泛基因组”的概念逐步提出并发展，Zhang等[98]对22个茶树品种进行基因组测序并成功构建了茶树泛基因组，揭示了茶树基因组中近期基因大规模扩张的遗传基础，并鉴定出多个与茶树叶色差异、发芽期、香气等重要农艺性状相关的遗传变异。这为茶树重要基因的挖掘和分子设计育种提供了重要参考价值。基于22个能最大化代表茶树遗传多样性和表型多样性的品种进行测序组装，构建一个图形泛基因组，确定控制发芽时间的关键基因，并识别出多个影响茶叶风味性状的等位变异。泛基因组研究的快速发展，为茶树重要基因的挖掘和分子设计育种提供了重要参考价值。未来通过识别基因功能[99]、转录调控机制[100]、代谢物变化[101]，实现对遗传变异位点的准确定位和复杂性状机制的清晰解析，进而在茶树育种中实现高产、高品质、高抗性目标。
现代育种技术通过MAS和GS实现高精准度，可以有效识别与目标性状相关的基因，从而加快优良品种的筛选。同时，现代技术缩短了育种周期，扩大了遗传资源的利用范围，增强了选育品种的抗逆性。尽管传统与现代育种技术在方法上有所不同，但两者并不是相互排斥关系，而是能有效结合。在未来，通过整合两者技术的优势，将为茶树育种提供更多创新的解决方案。
3. 茶树育种技术面临的挑战
随着生物技术在茶树育种中的广泛应用，茶树功能基因组学与重要农艺性状基因的相关研究取得了显著进展。然而，在茶树遗传育种的基础理论创新、育种技术创新和新品种开发方面，仍面临着一些亟待解决的问题[102]。其中一个显著的难点在于遗传多样性不足。由于无性繁殖技术的推广应用，导致遗传基础狭窄，这严重限制了抗病虫害和适应性强的新品种的选育。因此，对于茶树资源的收集与保存就显得尤为重要。其次，极端的天气变化给茶树的产量和品质带来了不少的影响，通过基因编辑技术致力于培育出具耐旱和耐高温能力的茶树品种，增强其适应性。此外，茶树自交不亲及高度杂合性的特征，使其遗传规律的研究周期较长且相对复杂，这无疑增加了育种工作的难度。尽管目前通过茶树多组学联合手段，已鉴定出的代谢途径关键基因数量显著增加，但在实际应用中，仍然面临遗传转化体系这一关键瓶颈。
由于茶树复杂的基因组以及较长的育种周期等原因，茶树遗传转化体系的缺乏成为“卡脖子”技术，使得茶树基因功能的鉴定主要依赖于拟南芥、烟草等异源模式植物，然而，这种间接的鉴定方法无法提供与同源表达直接鉴定相同的准确性。虽然近年来通过寡核苷酸沉默技术实现了部分基因的同源验证，但该技术无法提供长期稳定的表达，并且不适用于大多数性状的功能基因鉴定[103]。因此，迫切需要在建立高效的遗传转化体系、优化茶树的基因编辑技术和完善育种流程等方面进行更深入的研究，以破解茶树遗传育种中的这些难题。通过解决这些基础性和技术性问题，未来茶树育种的效率和成功率有望进一步显著提升，为茶产业的发展奠定更为坚实的基础。
4. 结论与展望
茶树作为一种多年生木本植物，其生长周期相对较长，因此传统的育种方法在茶树育种过程中显得极为耗时且费力。当前的茶树品种主要来源于自然群体，通过传统育种手段进行选育，这一过程往往受到自然遗传变异的限制，严重制约了茶树遗传育种的进程。近年来，生物技术的迅速发展为茶树育种带来了新的希望，尤其在近十几年中，生物技术在茶树育种中得以广泛应用，如定向诱变育种、倍性育种以及基因编辑等新技术，这些技术虽然在茶树育种中尚处于探索阶段，但已显示出其在提高茶树产量、品质和抗逆性方面的潜力。未来，有望突破传统育种方法所面临的技术瓶颈，将其更广泛地应用于茶树育种实践中，从而满足市场对高品质、多样化茶叶的需求。
尽管如此，与水稻、小麦等传统农作物相比，茶树在基因组学和分子生物学研究方面仍面临着诸多挑战[104]。这些挑战主要体现在茶树资源的收集与鉴定、茶树种质的进化分类、基因组信息完整度、重要农艺性状的基因挖掘与功能验证等多个方面。未来，仍需要重点围绕茶树种质资源的收集、创制与利用及遗传变化规律，进一步加快对茶树基因组的破解。这不仅包括对茶树基因组序列的全面解析，还需强化对次生代谢产物生物合成和调控机制的研究，明确重要农艺性状的遗传基础，以及深入探讨茶树抵御环境胁迫和抗病能力的分子机制。这些研究将为茶树育种提供更为坚实的理论基础和技术支持，推动茶树遗传育种水平的提升，为茶产业健康可持续发展提供重要的理论基础和技术保障。
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